科学家们已经可视化了植物在受到威胁时是如何利用挥发性有机化合物(VOCs)进行交流的，这是1983年首次发现的一种现象。研究小组发现，植物将这些挥发性有机化合物解读为危险信号，从而引发防御反应。利用创新的设备和成像技术，他们确定了特定的挥发性有机化合物和植物内首先反应的细胞。他们的研究对植物复杂的交流机制及其面对潜在危害的恢复力提供了深刻的见解。

研究人员通过空气中的化合物可视化了植物间的交流，识别了激活植物防御威胁的特定信号和细胞反应。

植物间的空中交流

植物在受到机械损伤或昆虫袭击时，会向大气中释放挥发性有机化合物(VOCs)。未受损的邻近植物将释放的挥发性有机化合物视为危险信号，以激活对即将到来的威胁的防御反应(图1)。这种通过挥发性有机化合物在植物之间进行空气传播的现象于1983年首次被记录下来，此后在30多种不同的植物物种中被观察到。然而，VOC感知到防御诱导的分子机制尚不清楚。

图1:植物被昆虫破坏时，会向大气中释放挥发性有机化合物。完整的邻近植物感知到挥发性有机化合物，并激活对昆虫的先发制人的防御反应。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

开创性的植物对话可视化

由Masatsugu Toyota教授(日本埼玉大学)领导的研究小组通过VOCs实时可视化植物与植物之间的通信，并揭示了VOCs如何被植物吸收，启动依赖Ca2+的防御反应，以应对未来的威胁。

这项开创性的研究将发表在2023年10月17日的《自然通讯》杂志上。该研究由丰田实验室的博士生Yuri Aratani和博士后Takuya Uemura领导，他们与日本山口大学的教授Kenji Matsui合作。

视频1:受虫害植物释放的VOCs诱导Ca2+信号(箭头)。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

丰田说:“我们建造了一种设备，将毛毛虫喂养的植物排放的挥发性有机化合物泵送到未受损的邻近植物上，并将其与野外实时荧光成像系统相结合。”这个创新的装置在暴露于被昆虫破坏的植物发出的挥发性有机化合物后，在芥菜植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中观察到荧光扩散的爆发(图2;植物为细胞内Ca2+产生荧光蛋白传感器，因此，细胞内Ca2+浓度的变化可以通过观察荧光的变化来监测。

丰田(视频2)说:“除了昆虫的攻击，人工捣碎叶子释放的挥发性有机化合物还会在未受损的邻近植物中诱导Ca2+信号。”

图2:左图:将完整的拟南芥暴露于虫害植物释放的挥发性有机化合物的设备(虚线箭头)。右图:受虫害植物释放的挥发性有机化合物(虚线箭头)诱导的Ca2+信号(黄色箭头，600和1200 s)。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

识别主要挥发性有机化合物及其影响

为了确定哪种类型的挥发性有机化合物会在植物中诱导Ca2+信号，丰田的科学家团队研究了各种已知会诱导植物防御反应的挥发性有机化合物。他们发现两种VOCs， (Z)-3-己烯醛(Z-3- hal)和(E)-2-己烯醛(E-2- hal)，都是六碳醛，在拟南芥中诱导Ca2+信号(图3;Z-3-HAL和E-2-HAL是空气中的化学物质，带有草的气味，被称为绿叶挥发物(GLVs)，从机械和食草动物受损的植物中释放出来。

视频2:人工捣碎植物释放的挥发性有机化合物诱导了Ca2+信号。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

拟南芥暴露于Z-3-HAL和E-2-HAL导致防御相关基因上调。为了了解Ca2+信号和防御反应之间的关系，他们用Ca2+通道抑制剂LaCl3和Ca2+螯合剂EGTA处理拟南芥。这些化学物质抑制Ca2+信号和防御相关基因的诱导，提供证据表明拟南芥以Ca2+依赖的方式感知glv并激活防御反应。

图3:机载Z-3-HAL(橙色折线)诱导拟南芥叶片中的Ca2+信号(黄色箭头，120和370 s)。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

保卫细胞:植物的意识之门

他们还确定了哪些特定的细胞在GLVs的反应中表现出Ca2+信号，通过工程转基因植物表达荧光蛋白传感器专门在守卫细胞，叶肉细胞或表皮细胞。暴露于Z-3-HAL后，保护细胞在大约1分钟内产生Ca2+信号，然后在叶肉细胞中产生Ca2+信号，而表皮细胞产生Ca2+信号的速度更慢(视频4)。保护细胞是植物表面的豆状细胞，形成气孔，连接内部组织和大气的小孔隙。

视频3:机载Z-3-HAL(在右侧管中)诱导拟南芥叶片中的Ca2+信号。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

“植物没有‘鼻子’，但气孔是植物的通道，介导GLV快速进入叶组织的间隙，”丰田说。事实上，他们发现用脱落酸(ABA)预处理，一种以关闭气孔能力而闻名的植物激素，减少了野生型叶片中的Ca2+反应。另一方面，ABA诱导的气孔关闭受损的突变体即使在ABA处理下也能在叶片中保持正常的Ca2+信号。

他说:“我们终于揭开了植物何时、何地以及如何对来自受威胁邻居的空气‘警告信息’做出反应的复杂故事。”他补充说:“这种无形的通信网络隐藏在我们的视线之外，在及时保护邻近植物免受迫在眉睫的威胁方面发挥着关键作用。”

视频4:机载Z-3-HAL诱导拟南芥叶片中警卫细胞(左视频)、叶肉细胞(中央视频)和表皮细胞(右视频)的Ca2+信号。来源:Masatsugu Toyota/埼玉大学

这项开创性的研究不仅加深了我们对令人惊叹的植物世界的欣赏，而且强调了大自然以非凡的方式装备它们在逆境中茁壮成长和适应。这些发现的深远影响远远超出了植物科学的界限，让我们得以一窥地球上错综复杂的生命织锦。

参考文献:“拟南芥叶片挥发性感觉钙转导”，2023年10月17日，《自然通讯》。DOI: 10.1038 / s41467 - 023 - 41589 - 9

资助:日本科学促进会、日本科学技术振兴机构、白石科学发展财团